Capítulo 13 Selección Artificial II

13.1 Criterios y objetivos de selección

El objetivo de selección define a la característica que queremos mejorar a través de la selección, aquella característica que presenta relevancia propia para nosotros. Generalmente los mismos estan directamente vinculados a los ingresos o egresos del establecimiento.
Los criterios de selección son los criterios que se utilizan como fuente de información para mejorar los objetivos de selección. Pueden coincidir o no con los objetivos de selección. En muchos casos, los criterios de selección no tienen ningún valor en sí para los ingresos y egresos del establecimiento y simplemente se tratan de fuentes de información disponibles para mejorar los objetivos de selección.
En algunos casos será posible hacer selección directamente por la característica, basados en el fenotipo del candidato, en otros casos esto resultará imposible. Entonces, será necesario recurrir a otras características correlacionadas, a información de parientes o ambas combinadas. En ese caso, los objetivos de selección y los criterios de selección no son los mismos.
En general, en las características fáciles de observar y registrar, que se expresan en ambos sexos y que poseen una heredabilidad razonable el objetivo de selección coincide con el criterio de selección.
Para que un criterio de selección sea usable para mejorar otras características es fundamental que el mismo sea relativamente fácil y barato de medir, que posea una heredabilidad razonable, pero fundamentalmente que se encuentre correlacionado desde el punto de vista genético con el objetivo que se desea mejorar.

13.2 Selección basada en un solo tipo de fuente de información

En la selección individual la idea es utilizar la información fenotípica aportada por el individuo como criterio para la decisión sobre el valor reproductivo del mismo. Sin embargo, en situaciones donde el fenotipo individual es difícil o aún imposible de obtener, o cuando la heredabilidad de la característica es baja, aún podemos recurrir a la selección usando otras fuentes de información.
El fenotipo de un individuo podemos descomponerlo en la suma de dos fuentes diferentes, una la correspondiente al desvío de la media familiar respecto a la media de la población, que llamaremos \(P_f\) y otra que corresponde al desvío fenotípico del individuo respecto a la media familiar, que llamaremos \(P_w\).
Cuando realizamos selección familiar la idea es darle todo el peso a \(P_f\), dejando de lado el aporte de \(P_w\) y de esta manera eligiendo familias enteras como reproductores. La lógica de este tipo de selección es que los efectos ambientales tienden a cancelarse dentro de la familia, lo que llevaría a que la media fenotípica de la misma sea similar a la media genotípica. La respuesta esperada será: \({R_f=i\ \sigma_f\ h^2_f}\) dónde donde \({\sigma_f}\) representa el desvío estándar de las medias fenotípicas familiares y \({h^2_f}\) es la heredabilidad de los promedios familiares.
El problema más notable de este tipo de selección es el incremento en la consanguinidad esperada en la población y la depresión endogámica consiguiente en las características que la muestren.
Podemos definir la selección fraternal como un caso particular de selección familiar en el que el fenotipo del candidato no es incluido en las mediciones. En este caso, es frecuente utilizar la información proveniente de grupos de hermanos. A medida que el número de individuos medidos por grupo se incrementa, el incluir o no el fenotipo del individuo deja de tener relevancia y los resultados de ambos tipos de selección convergen.
Cuando realizamos selección dentro de la familia, la idea es la opuesta a la de selección familiar, en lugar de seleccionar por la media familiar, seleccionamos por el desvío respecto a la media familiar. Este tipo de selección se aplica cuando el ambiente común familiar juega un papel muy importante en la similaridad de los individuos, entonces las diferencias respecto a la media de la familia pueden representar mejor las diferencias genéticas entre individuos. La respuesta esperada será: \({R_w=i\ \sigma_w\ h^2_w}\) dónde \({R_w}\) es la respuesta a la selección dentro de familias, \({\sigma_w}\) es el devío estándar fenotípico de los desvíos respecto a la media familiar y \({h^2_w}\) es la heredabilidad correspondiente a este tipo de selección.
La idea detrás de las pruebas de progenie es evaluar el valor reproductivo a partir de los fenotipos de su progenie. Teóricamente parece una alternativa óptima a la evaluación, pero al tener que esperar que los hijos crezcan para realizar la evaluación del candidato a la selección, el \(IG\) se ve aumentado. Por otra parte, cuánto mas individuos evaluemos aumentaremos la precision del método pero estaremos disminuyendo la cantidad de candidatos a evaluar y por lo tanto también bajaremos la intensidad de selección.
Podemos calcular la heredabilidad de la selección familiar directamente como la relación entre las varianzas aditiva y fenotípica correspondientes: \({h^2_f=\left(\frac{1+(n-1)r}{1+(n-1)t}\right)h^2}\)
De la misma manera, la heredabilidad de las desviaciones intrafamiliares será: \({h^2_w=\frac{(1-r)}{(1-t)}h^2}\)
En el caso de la selección fraternal, la heredabilidad podemos calcularla como: \({h^2_s=\frac{nr}{1+(n-1)t}h^2}\)
El estimador del valor de cría del individuo, evaluado a través de sus parientes será: \({\hat A=\frac{n\ r\ h^2}{1+(n-1)t}(z_i - \bar z)}\) y su correspondiente precisión será: \({r_{AC}=r\ h\sqrt{\frac{n}{1+(n-1)t}}}\)

13.3 Combinando la información proporcionada por diferentes tipos de parientes

Un índice de selección es una combinación de diferentes valores, usualmente fenotípicos, tal que permiten asignar un valor reproductivo único a cada individuo, podemos construirlo tal que: \({I=EBV=\hat A=b_1\ z_1+b_2\ z_2+...+b_k\ z_k}\) donde utilizamos \({z_i}\) para identificar los fenotipos de cada tipo de fuente de información que pueden incluir el fenotipo propio del candidato, el promedio de hermanos enteros, promedio de medios hermanos, fenotipo de un progenitor,etc.
Podemos describir el vector de coeficientes del índice usando la notación matricial como: \({b=P^{-1}G}\)
Calcularemos los elementos de la matriz \(P\) dependiendo de la información de la que dispongamos, tal que: 1)Si disponemos de información generada a partir de una sola medición, la varianza de la misma está dada por \({Var(z_i)=\sigma^2_P}\)

Si disponemos de información generada a partir de la media de \({n}\) individuos, relacionados entre sí de tal manera que el coeficiente de correlación intraclase sea \({t}\), la varianza del promedio será:\({Var(\bar z_i)=\sigma^2_P\left[\frac{1+(n-1)t}{n}\right]}\)
Además, la covarianza entre dos fuentes de información que consiste cada una en una sola medida, tomadas en individuos diferentes, es igual a \({Cov(z_i,z_j)=a_{ij}\ h^2\ \sigma^2_P}\)
Consiguientemente, la covarianza entre dos fuentes de información, una de ellas una sola medida en el candidato a la selección y la otra el promedio de \(n\) medidas en individuos que tienen el mismo parentesco entre sí y también el mismo parentesco con el candidato, es igual a \({Cov(z_i,\bar z_j)=a_{ij}\ h^2\ \sigma^2_P}\) siendo \({a_{ij}}\) el parentesco aditivo entre el candidato y cualquiera de los integrantes del grupo a promediar (todos tienen el mismo parentesco con el candidato).

De la misma manera, calcularemos los elementos de la matriz \(G\) dependiendo de la información de la que dispongamos, tal que:

La covarianza entre una sola medida fenotípica y el valor de cría del individuo, está dada por \({Cov(z_i,A)=a_{ij}\ h^2\ \sigma^2_P}\)
La covarianza entre entre el promedio de \(n\) medidas fenotípicas y el valor de cría del individuo, está dada por \({Cov(\bar z_i,A)=a_{ij}\ h^2\ \sigma^2_P}\)

En el caso que quisiéramos construir un índice utilizando la información propia y de un progenitor a fin de predecir el valor de cría de un individuo. El mismo sería: \({I=EBV_{ind}=\hat A=b_{ind}\ z_{ind}+b_{pro}\ z_{pro}}\) donde podemos expresar los coeficientes como \({EBV=\hat A=\mathbf{b'z}=\left(\frac{4}{4-h^4}\right)[(h^2-\frac{1}{4}h^4)\ z_{ind}+(\frac{1}{2}h^2-\frac{1}{2}h^4)\ z_{pro}]}\)
Podemos notar que a heredabilidades muy altas la predicción del ínidice es casi idéntica a la predicción a partir del fenotipo individual, mientras que a heredabilidades más bajas el papel de la información aportada por el progenitor puede ser mucho más relevante.

Información propia y de varios hermanos enteros

Cuando disponemos además del registro fenotípico en el individuo, la media de \(n\) hermanos enteros del candidato, las matrices \(P\) y \(G\) serán:

\[\begin{equation} \mathbf{P}= \left[ \begin{matrix} {1} & {t} \\ {t} & {\frac{1+(n-1)t}{n}} \end{matrix} \right] {\sigma^2_P} \end{equation}\]

\[\begin{equation} \mathbf{G}= \left[ \begin{matrix} {1} \\ {\frac{1}{2}} \end{matrix} \right] {\sigma^2_A} \end{equation}\]

Sabiendo además que \(\mathbf{b=P^{-1}G}\), entonces: \[\begin{equation} \mathbf{b} = \left( {\frac{nh^2}{1+(n-1)t-nt^2}}\right) \left[ \begin{matrix} {\frac{2+(n-2)t}{2n}} \\ {\frac{1}{2}-t} \end{matrix} \right] \end{equation}\]
Como diferencia respecto a lo que ocurría en el caso de individuo y progenitor (que solo dependía de \(h^2\)), ahora nuestro índice depende de varios parámetros: \(h^2\), \(n\) y \(t\) (que a su vez depende de \(h^2\) y \(c^2\)).
Podemos concluir que si usamos los índices de selección para incorporar la información de dos fuentes, una individual y la otra familiar, estamos dándole mayor o menor importancia a la información individual o a la familiar. En el caso de heredabilidades altas le daremos mayor importancia a la información individual, mientras que si la heredabilidad es baja tenderemos a favorecer la información familiar. En este último caso, además, al seleccionar basados en información familiar estaremos tendiendo a seleccionar como reproductores individuos fuertemente emparentados, lo que puede llevar a un importante aumento de la consanguinidad promedio de la población y de la consiguiente depresión endogámica.

Pruebas de progenie

Muchas veces, la mejor alternativa para evaluar a un futuro reproductor es a través de su progenie. El principio básico del método es que para obtener los futuros valores de cría de los candidatos, se regresa el valor de cría del progenitor en el promedio de los valores fenotípicos de la progenie, es decir, el índice será: \({EBV_{sire}=b_1\ P_1}\) con \(P_1\) igual al promedio de la progenie expresado como desvío de la media de la población y \(b_1\) el coeficiente de regresión del valor de cría del progenitor en la media del fenotipo de su progenie.
El coeficiente de la regresión será: \(b_1=\frac{2\ n\ h^2}{h^2(n-1)+4}\)
Para que la prueba de progenie sea más eficiente que la relección individual: \({\frac{r_{AA'} h \sqrt{\frac{n}{1+(n-1) r_{A_1A_2} h^2}}}{h} \frac{IG_1}{IG_m} \geqslant 1}\)
Si bien la precisión de la prueba de progenie se incrementa con el número de hijos, la misma nunca superará en eficiencia a la selección fenotípica individual cuando la heredabilidad sea superior a \({\left(\frac{IG_1}{IG_m}\right)^2}\).
la precisión en el valor de cría obtenido a partir del índice será: \({r_{IA}=\frac{\sigma_I}{\sigma_A}}\)

13.4 Métodos de selección para varias características

La selección en tandem se basa en seleccionar primero por una sola característica y luego de un tiempo cambiar a otra característica de interés. Es de destacar que la complejidad de este método es baja, aunque también lo es su eficiencia, particularmente si las características poseen una fuerte correlación genética en sentido desfavorable.
La selección por Niveles Independientes de Rechazo (NIR) se basa en establecer un umbral independiente para cada característica y seleccionar como reproductores solamente a aquellos individuos que superen todos los criterios. El principal problema que aparece con este método es que a medida de que establecemos umbrales para diferentes características, el número de individuos que pasa todos los filtros es cada vez menor. A su vez, este método puede eliminar individuos excepcionalmente buenos en una característica, pero que estén levemente por debajo del umbral en cualquiera de las otras características, o aún individuos excelentes en todas las características excepto una.
Los Índices de selección evalúan el mérito global o mérito agregado de los candidatos. Si encontramos una forma racional de ponderar la incidencia de cada una de las \(k\) características en la función de mérito global del individuo, entonces el fenotipo agregado del individuo será igual a \(I=b_1\ z_1+b_2\ z_2+...+b_k\ z_k=\sum_{i=1}^k b_i\ z_i=\mathbf{b^{T}\mathbf{z}}\). Esto es una función lineal de todas las características, con pesos fenotípicos \(b_i\). Dentro de las ventajas que posee esta combinación lineal está la de no dejar afuera fenotipos (genotipos) de alto valor en una característica porque no pasan en otra además de la simplicidad del uso del índice una vez calculado.

13.5 Índices de selección para múltiples características

En esta sección vamos a introducir un cambio en la notación para indicar la transpuesta de una matriz o un vector, ya que usaremos \(^T\), dejando el uso de ′ para las derivadas.
La heredabilidad del índice es igual a \({h^2_I=\frac{\sigma^2_{A_I}}{\sigma^2_I}=\frac{\mathbf{b'Gb}}{\mathbf{b'Pb}}}\) con una respuesta a la selección equivalente a \(\Delta\mu=\left(\frac{i}{\sigma_I}\right)\frac{\mathbf{G}\mathbf{b}}{\sqrt{\mathbf{b}^{T}\mathbf{Pb}}}\)
Si tenemos un conjunto de valores económicos para cada una de la características, entonces podemos ordenar estos pesos relativos en un vector \(\mathbf{a}\) y por lo tanto, el mérito general del individuo (a partir de su fenotipo en las distintas características) es \(J=\mathbf{a^{T}z}\)
El índice de Smith-Hazel \(I_s=\mathbf{b}^{T}_s\mathbf{z}=(\mathbf{P}^{-1}\mathbf{Ga})^{T}\mathbf{z}\) necesita conocer con precisión ambas matrices de varianza-covarianza, \(\mathbf{G}\) y \(\mathbf{P}\), así como el vector de pesos \(\mathbf{a}\). El mismo:

Provee la mayor respuesta posible en el mérito cuando la intensidad de selección es fija.
El índice esta estrechamente relacionado con la solución de mínimos cuadrados para la regresión del mérito en los valores fenotípicos \(z\) y con las soluciones del método BLUP.
Para una muestra dada, el índice de Smith-Hazel da la probabilidad máxima de seleccionar al individuo con mayor mérito agregado.

La respuesta a la selección utilizando el índice de Smith-Hazel estará dada por \(R_H=i\ \sqrt{\mathbf{a}^{T}\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{Ga}}\)

13.6 Métodos y técnicas avanzadas de selección

BLUP: las ecuaciones del modelo mixto lineal

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Un modelo mixto lineal es un modelo mixto que combina efectos fijos y efectos aleatorios: 1)Efectos fijos son aquellos que nos puede interesar contrastar sus niveles, que usualmente tienen pocos niveles y que en otros casos usaremos para compensar diferencias sistemáticas entre niveles. Normalmente, queremos estimar su valor. 2)Efectos aleatorios son efectos donde asumimos que los datos observados son una muestra aleatoria de una población mayor. Normalmente poseen muchos niveles y en general, el objetivo es predecir su valor ya que se trata de un efecto aleatorio.
El método BLUP (“Best Linear Unbiased Predictor”) implica que si poseemos información completa para \(n\) animales (incluyendo su pedigree completo), que serán los que pretendemos evaluar, los efectos fijos serán codificados en una matrix \(\mathbf{X}\), que tendrá tantas filas como individuos con fenotipo, es decir \(n\) y tantas columnas como el número total de niveles de los factores considerados, menos el número de factores (para eliminar la dependencia lineal entre columnas). También en la matriz \(\mathbf{X}\) se podrá incluir las covariables (variables continuas) que sean necesarias. Por otra parte, se considerarán por simplicidad solamente dos efectos aleatorios, el genético-aditivo de los individuos y el error. Teniendo en cuenta la matriz \(\mathbf{A}\) de parentesco aditivo entre los individuos (que si no consideramos a los progenitores de los individuos con registros será de dimensiones \([n \times n]\)). De tal manera que podemos describir el modelo mixto de forma matricial como:

\[\begin{equation} \begin{bmatrix} \mathbf{X'R^{-1}X} & \mathbf{X'R^{-1}Z}\\ \mathbf{Z'R^{-1}X} & \mathbf{Z'R^{-1}Z+G^{-1}} \end{bmatrix} \begin{bmatrix} \mathbf{\hat b}\\ \mathbf{\hat u} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \mathbf{X'R^{-1}y} \\ \mathbf{Z'R^{-1}y} \end{bmatrix} \end{equation}\]

13.7 Recordatorio de conceptos vinculados a la Respuesta a la Selección

El diferencial de selección mide la superioridad fenotípica de los individuos seleccionados \({(\bar x_s)}\) con respecto a la población de origen \({(\bar x_o)}\) y se calcula como \({S=\bar x_s - \bar x_o}\). El S poblacional resulta del promedio entre el ‘S de machos’ y el ‘S de hembras.’
La intensidad de selección es el diferencial de selección estandarizado: \({i=\frac{S}{\sigma_P}}\). La i poblacional resulta del promedio entre la ‘i de machos’ y la ‘i de hembras.’
El estimador del valor de cría del individuo, evaluado a través de sus parientes será: \({\hat A=r_{AA'}\frac{n\ h^2}{1+(n-1)t}(z_i - \bar z)}\)
La precisión en el valor de cría será \({r_{AC}=r_{AÂ}=r_{AA'}.h. \sqrt{\frac{n}{1+(n-1)t}}}\)

siendo:

\({r_{AA'}}\) la correlación entre el valor de cría del candidato a la selección (A) y el valor de cría del/de los individuo(s) fuente de información (A’), es decir el parentesco aditivo entre el candidato a la selección y los animales fuente de información.

\({n}\) es el número de registros fenotípicos medidos en la fuente de información.

\({t}\) es la correlacón fenotípica entre los registros y puede obtener 2 valores posibles según el método de selección:
- Si son varios registros en el mismo candidato a la selección, \({t=repetibilidad}\)
- Si es un registro en varios animales parientes del candidato a la selección, \({t=r_{A_1A_2}.h^2}\), siendo \({r_{A_1A_2}}\) el parentesco aditivo entre los animales fuente de información.
El desvío estándar aditivo de la población para la característica objetivo de selección se simboliza como \({\sigma_A}\).
El intervalo generacional de la población resulta del promedio entre el ‘IG de machos’ y el ‘IG de hembras.’
La Respuesta a la Selección Generacional se define como: \({R=PG= i.r_{AC}.{\sigma_A}}\).
En el caso de Selección Fenótípica Individual con un registro, R se simplifica como: \({R=h^2.S}\).
La Respuesta a la Selección Anual se define como: \({RA=PGA=\frac{R}{IG}=\frac{i.r_{AC}.{\sigma_A}}{IG}}\).