Capítulo 12 Correlaciones y Respuesta Correlacionada

12.1 Causas genéticas y ambientales de las correlaciones

Llamaremos correlación fenotípica entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos a la correlación entre los valores fenotípicos (observables) de cada individuo en ambas características.
Llamaremos correlación genética (aditiva) entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos a la correlación entre los valores de cría de cada individuo en ambas características.
Desde el punto de vista genético existen dos causas aparentes para que exista correlación entre carácterísticas, ellas son la pleiotropía y el ligamiento.
En el caso del ligamiento, determinadas combinaciones de alelos (haplotipos) tienden a aparecer con mayor frecuencia de lo que sería esperable por azar si no estuviesen “ligados.” En este caso,si por ejemplo, dos loci se encuentran fuertemente “ligados” y cada uno de ellos controla (genes de efecto mayor) una característica diferente, entonces valores específicos en una característica estarán asociados a valores específicos en otra característica, lo que genera correlación.
En el caso de la correlación inducida por el desequilibrio de ligamiento, se trata de un fenómeno de carácter temporal; excepto en las regiones cromosómica que no poseen recombinación, en la medida de que discurra el tiempo, dependiendo de la tasa de recombinación, en algún momento se producirán dichos eventos de recombinación entre los loci y por lo tanto el fenómeno de ligamiento tenderá a desaparecer.
En el caso de la pleiotropía, la misma se entiende como el efecto que un locus produce en más de una característica fenotípica, sea esta entendida en el sentido tradicional o en el extendido que incluye, por ejemplo, la expresión génica.
Llamaremos correlación ambiental entre dos características, medidas ambas en los mismos individuos, a estrictamente la correlacción entre los desvíos ambientales que forman parte del valor fenotípico de cada individuo en ambas características. Usualmente, en la práctica se considera un ambiente extendido, que incluye además del ambiente propiamente dichos los desvíos genéticos no-aditivos.

12.2 Introducción al “path analysis”

Haciendo una introducción al “path analysis”, de acuerdo con Wright, si un diagrama de caminos está correctamente representado, entonces la correlación entre dos variables puede representarse como la suma de caminos compuestos, en los que para cada camino se multiplican los coeficientes que lo integran, que siguen tres reglas:

1- No hay bucles (es decir, no se puede pasar dos veces por la misma variable en un camino)

2- No se puede avanzar y luego retroceder (para una correlación solo se utilizan las causas comunes, no los efectos comunes)

3- Solo se admite un máximo de una flecha curva por trayectoria

En el proceso de entender la relación entre las correlaciones fenotípica, genética y ambiental, supongamos que solamente vamos a modelar el fenotipo de cada característica como la suma de los efectos aditivos y el resto de los componentes (que llamaremos “ambiente”), pero que tiene también los componentes genéticos no-aditivos y los errores de medición. Es decir, si llamamos \(E^*\) al ambiente propiamente dicho (más los errores de medición, entonces los fenotipos de las dos características que consideramos los modelamos como:

\[\begin{equation} \begin{split} {P_1=A_1+E_1;\ E_1=D_1+I_1+E^{*}_1}\\ {P_2=A_2+E_2;\ E_2=D_2+I_2+E^{*}_2} \end{split} \end{equation}\]

Relacionando todas las variables, podemos decir que la correlación fenotípica observada es:

\[\begin{equation} {r_{P_{12}}=h_1\cdot h_2\cdot r_{A_{12}}+e_1\cdot e_2\cdot r_{E_{12}}} \end{equation}\]

con

\[\begin{equation} \begin{split} e_1=\sqrt{1-h^2_1}\\ e_2=\sqrt{1-h^2_2} \end{split} \end{equation}\]

12.3 Métodos para determinar la correlación genética

Mediante un diseño de progenitor-progenie donde llamaremos \(X\) a los progenitores e \(Y\) a las progenies y utilizando los subíndices \(1\) y \(2\) para las dos características, un estimador razonable de la correlación genética entre ambas sería: \({\hat r_{A_{12}}=\frac{Cov_{X_{1}Y_{2}}+Cov_{X_{2}Y_{1}}}{2 \sqrt{Cov_{X_{1}Y_{1}}\cdot Cov_{X_{2}Y_{2}}}}}\)
Mientras que un estimador aproximado del error estándar del estimador de la correlación genética sería: \({EE(r_A) \approx (1-r^2_A)\sqrt{\frac{EE(h^2_1)\ EE(h^2_2)}{2\ h^2_1\ h^2_2}}}\)
Si por otra parte utilizaramos un diseño de medios hermanos, el estimador de la correlación genética aditiva para ese diseño sería: \(r_{A_{XY}}=\frac{Cov_{A_{XY}}}{\sigma_{A_{X}}\sigma_{A_{Y}}}\)

12.4 La correlación fenotípica y su relación con la correlación genética aditiva y ambiental

Retomando la relación entre las correlaciones fenotípica, genética aditiva y ambiental a través de la sigueiente expresión:

\[\begin{equation} {r_{P_{12}}=r_{A_{12}}\ h_1\ h_2+ r_{E_{12}}\ e_1\ e_2} \end{equation}\]

Podemos notar que la correlación fenotípica no solo depende de las correlaciones genética (aditiva) y ambiental (extendida), sino que también depende de las exactitudes de las dos características (o de sus heredabilidades). Es decir, cuanto mayores sean las heredabilidades, mayor será la influencia relativa de la correlación genética y viceversa para la ambiental.
A su vez, a un mismo valor del producto \({h^2_1 \cdot h^2_2}\), \({e_1 \cdot e_2}\) será menor cuanto mayor la diferencia entre \({h^2_1}\) y \({h^2_2}\).

12.5 Respuesta correlacionada

Para analizar cómo la selección en una característica afecta a las características correlacionadas genéticamente vamos a suponer que tenemos dos características, una que llamaremos \(X\) y sobre la que realizaremos la selección y una segunda característica \(Y\), que se encuentra correlacionada con la primera.
Podemos plantear el cambio que ocurrirá en \(Y\), es decir la respuesta, como la regresión de los valores reproductivos de \(Y\) en \(X\). El coeficiente de esta regresión sería: \({b_{A_{YX}}=\frac{Cov_{A}(X,Y)}{\sigma^2_{A_{X}}}}=r_{A_{XY}}\frac{\sigma_{A_{Y}}}{\sigma_{A_{X}}}\)
La respuesta correlacionada en la característica \(Y\) al seleccionar por la característica \(X\) es:

\[\begin{equation} {RC_Y=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ \sigma_{A_{Y}}} \end{equation}\]

Según esto, el cambio que vamos a esperar en la característica \(Y\) cuando se realiza selección en la característica \({X}\) es igual a la intensidad de selección (en \({X}\)) multiplicada por el desvío estándar aditivo de la característica \({Y}\) (que es la que estamos observando y que, además, debe tener las unidades de la respuesta) y por un “coeficiente de paso” formado por \({h_X\ r_{A_{XY}}}\).
Alternativamente podemos escribir esta expresión como:

\[\begin{equation} {RC_Y=i_X\ h_X\ r_{A_{XY}}\ h_Y\ \sigma_{P_{Y}}} \end{equation}\]

que en lugar de depender del desvío aditivo de la característica, depende ahora del desvío fenotípico de la misma.

Eficiencia en relación a la selección directa

Cuando por razones de manejo de la población debemos retener una determinada proporción de animales como reproductores, la misma proporción será retenida más allá del criterio o característica por la que realicemos la selección. Más aún, si las dos características \({X}\) e \({Y}\) poseen distribución normal, la intensidad de selección será \(i_X=i_Y\). En ese caso, podemos determinar que \({\frac{RC_Y}{R_Y}=\frac{h_X}{h_Y}\ r_{A_{XY}}}\)
Dicho esto, para evaluar que método de selección nos conviene aplicar, basta una simple observación de los resultados: si el cociente \(\frac{RC_Y}{R_Y}\) es mayor a 1, nos será más conveniente realizar selección indirecta. Dicho de otra forma, la correlación aditiva entre las características debe ser mayor que la relación entre las precisiones \(\frac{h_X}{h_Y}\).
Como norma general, las características difíciles de medir poseen en general una baja heredabilidad, producto de que el error de medición constituye una parte importante de la varianza fenotípica, por lo que la heredabilidad (la fracción de varianza aditiva) resulta reducida.
Más allá de estas relaciones matemáticas, la selcción indirecta es fundamental en los casos en los que las carácterísticas se expresan sólo en un sexo, son costosas o muy difíciles de medir.

El signo de la correlación y el beneficio-demérito de la misma

Es muy importante no confundir correlaciones positivas o negativas con favorables y desfavorables. Es decir, el signo de la correlación no representa si esta nos es favorable productivamente.
Como ejemplo podemos pensar en el micronaje de la lana y el peso del vellón, esta correlación es positiva, debido a que en general un mayor peso de vellón implica un mayor grosor de la fibra, sin embargo nos es desfavorable debido a que lo deseado es aumentar el peso de vellón pero manteniendo o disminuyendo el grosor de la fibra.

12.6 Matrices de varianza-covarianza

Como vimos previamente, si tenemos dos características, existirá una sola covarianza de cada tipo (genético-aditiva, ambiental, fenotípica), pero cuando consideramos más características debemos considerar todos los pares de variables posibles para cada tipo de covarianza.
Si tenemos \(k\) característericas, el número de parámetros para cada uno de los tipos de covarianza será \(\frac{k(k+1)}{2}\). Para mayor facilidad, podemos ubicar los mismos en una matriz de varianzas-covarianzas genético- aditivas (matriz que llamaremos \(G\)).
La matriz \(G\) será cuadrada y simétrica de órden \(k\) dónde los índices de filas (\(i\)) y columnas (\(j\)) se corresponderán con los números de las características. Como la diagonal está formada por la restricción en los índices tales que \(i=j\), en la misma aparecen las covarianzas entre la característica \(i\) consigo misma, que se trata de las varianzas (genético-aditivas) de las características. Fuera de la diagonal, los índices son distintos necesariamente, es decir \(i \ne j\) y por lo tanto de trata de covarianzas (genético-aditivas) entre dos características distintas.
Llamaremos \(P\) a la matriz de varianza-covarianza fenotípica y la misma poseerá una estructura análoga a la descrita para \(G\).
Si nos encontramos estudiando \(k\) características diferentes y que obtuvimos las correspondientes matrices \(\mathbf{G}\) y \(\mathbf{P}\), ambas de orden \(k\) (\(k\) filas y \(k\) columnas), la correlación genética entre la característica \(i\) y la característica \(j\) estará dada por: \({r_{A_{i,j}}=\frac{\sigma_{A_{i,j}}}{\sigma_{A_{i}}\sigma_{A_{j}}}}\)
Por lo tanto, para calcular la correlación genética (aditiva) entre la característica \(i\) y la característica \(j\) a partir de la matriz \(\mathbf{G}\) el procedimiento:

1- Ubicar la covarianza genético-aditiva entre las dos características como la entrada \({G_{i,j}}\) en la matriz \(\mathbf{G}\) (o sea, el valor que aparece en la fila \(i\), columna \(j\)).

2- Calcular los desvíos estándar aditivos de ambas características, haciendo la raíz cuadrada a los elementos \(i\) y \(j\) de la diagonal (o sea, a las entradas \({G_{i,i}}\) y \({G_{j,j}}\)).

3- Dividir la covarianza obtenida en el punto 1 entre el producto de los desvíos estándar obtenidos en el punto 2. Ese será el valor de la correlación genética (aditiva) entre las características \(i\) y \(j\).

El procedimiento para obtener las correlaciones fenotípicas será igual al descrito más arriba para las correlaciones genéticas, pero ahora usando la matriz \(\mathbf{P}\) en lugar de la matriz \(\mathbf{G}\).
Para calcular las heredabilidades sólo haremos uso de las diagonales de ambas matrices, tal que para la característica \(i\) la misma sería \({h^2_i=\frac{Var(A_i)}{Var(P_i)}=\frac{\sigma^2_{A_{i}}}{\sigma^2_{P_{i}}}}\). Por lo tanto, el procedimiento para calcular nuestra estimación de la heredabilidad de cada característica será dividir cada elemento de la diagonal de \(\mathbf{G}\) entre el correspondiente elemento de la diagonal en la matriz \(\mathbf{P}\), es decir \({h^2_i}=\frac{G_{i,i}}{P_{i,i}}\)
Recordando la relación entre las correlaciones fenotípicas que vimos previamente, odemos obtener también la correlación ambiental (más allá de que a veces tenemos la matriz \(\mathbf{E}\) disponible) a partir de: \({r_{E_{i,j}}=\frac{r_{P_{i,j}}-h_i\cdot h_j\cdot r_{A_{i,j}}}{\sqrt{(1-h^2_i)(1-h^2_j)}}}\)

12.7 La forma generalizada de la ecuación del criador

Podemos extender la ecuación del criador a una forma multivariada de acuerdo a la siguiente ecuación matricial: \(\mathbf{R}=\Delta \bar z=\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}\) donde ahora \(\mathbf{R}\) es un vector de respuestas a la selección en cada una de las características (si tenemos \(k\) características entonces \(\mathbf{R}\) es un vector de \(k\) elementos), \(\mathbf{S}\) es un vector con los diferenciales de selección direccional en cada una de las características y \(\mathbf{G}\) y \(\mathbf{P}\) son las matrices de varianza-covarianza genética (aditiva) y fenotípica, respectivamente.
La ecuación de Lande (\(\mathbf{R}=\mathbf{G}\mathbf{P}^{-1}\mathbf{S}=\mathbf{G}{\beta}\)) nos muestra que más allá del gradiente de selección direccional que nosotros o la naturaleza le impongan a las características relevantes para desplazar las medias en el sentido deseado, la respuesta es una función de la matriz \(\mathbf{G}\) y que por lo tanto tendrá sus propias restricciones. De hecho, de acuerdo a la misma, \(\mathbf{R=G \beta}\), la multiplicación del vector de gradiente \(\beta\) (es decir el “óptimo”) por la matriz \(\mathbf{G}\) producirá un vector de respuesta \(\mathbf{R}\), que en general no coincidirá en dirección con el vector \(\mathbf{\beta}\). En general, la multiplicación de un vector por una matriz produce tanto una rotación, como un escalado del vector resultante.