Capítulo 15 Normas de reacción e interacción Genotipo x Ambiente
15.1 Plasticidad fenotípica y normas de reacción
Existen dos fenómenos distintos que pueden interferir en la simple adición de los efectos genéticos y ambientales: a) la interacción genotipo-ambiente propiamente dicha y que generalmente notamos \(G\)x\(E\) y b) la correlación entre genotipo y ambiente, que notamos como \(r_{GE}\).
En términos de varianzas, podemos escribir ahora el modelo genético básico como: \(V_P=V_A+V_D+V_I+V_E+V_{GxE}+2\mathrm{Cov}_{GE}\) dónde el término \({Cov}_{GE}\) se asocia directamente con la correlación \(r_{GE}\). Podemos verlo como un término de “inflación” de la varianza fenotípica observada (cuando es positiva), producto de la co-variación en el mismo sentido entre el genotipo y el ambiente.
Llamaremos plasticidad fenotípica a la capacidad de realizar cambios en el comportamiento, la morfología y la fisiología de un organismo en respuesta a cambios en el ambiente. La plasticidad fenotípica abarca todos los tipos de cambios inducidos por el medio ambiente y que pueden o no ser permanentes a lo largo de la vida de un individuo.
Se conoce como norma de reacción a la función que relaciona la expresión fenotípica media de un genotipo en diferentes ambientes. Para cada característica fenotípica, genotipo y variable ambiental puede existir una norma de reacción específica.
Llamaremos canalización a una medida de la capacidad de una población para producir el mismo fenotipo independientemente de la variabilidad de su ambiente o genotipo. Es una forma de robustez evolutiva. Desde el punto de vista molecular la canalización podría estar actuando como un capacitor evolutivo, manteniendo diversos cambios a nivel genómico sin expresión en el fenotipo, hasta que por algún motivo el mismo se descarga y el cambio es apreciable.
15.2 Correlación genética a través de dos ambientes
- Podemos describir los fenotipos de dos individuos \(k\) y \(l\), ambos pertenecientes al mismo grupo genotípico \(j\), para la característica de interés en los dos ambientes, \(1\) y \(2\) como:
\[\begin{equation} \begin{split} z_{1jk}=\mu+G_j+I_j+E+e_{1jk}\\ z_{2jl}=\mu+G_j-I_j-E+e_{2jl} \end{split} \end{equation}\]
- Las propiedades esenciales de este modelo lineal pueden resumirse en:
1- La media total del modelo, es decir de todos los genotipos a través de todos los ambientes es igual a \(\mu\)
2- Los efectos genéticos de los grupos de individuos (familias) se asumen aleatorios, con esperanza de cero y varianza \(\sigma^2_G\)
3- De la misma manera, para un ambiente dado los efectos de interacción son variables aleatorias con esperanza de cero y varianza \(\sigma^2_I\)
4- Dentro de los grupos genéticos el efecto medio de interacción está restringido a que debe ser cero
5- Puede existir correlación entre los valores genotípicos y los efectos de interacción, en cuyo caso la covarianza es de \(\sigma_{G,I}\)
6- El valor promedio de los dos ambientes es cero
7- Las desviaciones residuales dentro de los ambiente tienen esperanza de cero y varianza \(\sigma^2_e\) para todos los grupos genéticos.
- Las varianzas genéticas de los grupos (familias) en los dos ambientes serán:
\[\begin{equation} \begin{split} \sigma^2_G(1)=\sigma^2(G_j+I_j)=\sigma^2_G+\sigma^2_I+2 \sigma_{G,I}\\ \sigma^2_G(2)=\sigma^2(G_j-I_j)=\sigma^2_G+\sigma^2_I-2 \sigma_{G,I} \end{split} \end{equation}\]
- La covarianza genética de los grupos entre los dos ambientes será:
\[\begin{equation} \sigma_G(1,2)=\sigma^2_G-\sigma^2_I \end{equation}\]
- A su vez, el coeficiente de correlación genética (aditiva) entre ambientes quedó definido como:
\[\begin{equation} \rho_x=\frac{\sigma_G(1,2)}{\sigma_G(1)\ \sigma_G(2)} \end{equation}\]
-Entonces, a partir de estimaciones de las varianzas (\(\sigma^2_G(1)\) y \(\sigma^2_G(2)\) ) y covarianzas (\(\sigma_G(1,2)\) ) de familias podemos estimar la correlación genética de la característica entre ambientes diferentes.
- En caso de que la interacción genotipo-ambiente sea nula, entonces \(\sigma^2_I=\sigma_{G,I}=0\) y por lo tanto la correlación genética entre ambientes es igual a uno, es decir, se trata de la misma característica (pese a haberla considerado como dos características diferentes para el análisis). Análogamente, si existe una correlación negativa perfecta entre los rankings de los grupos genéticos (familias) a través de los ambientes, entonces la varianza genética de los grupos es cero, es decir \(\sigma^2_G=0\) y por lo tanto \(\sigma_{G,I}=0\) (ya que es la covarianza de una variable aleatoria con una constante). Por lo que en ese caso, la correlación genética entre ambientes es -1.
15.3 Genética cuantitativa de la interacción GxE
Para obtener un estimado \(r_x\) de \(\rho_x\), el procedimiento más sencillo consiste en separar la familias en dos y ensayar cada mitad en uno de los ambientes. Eso nos proporcionará estimados de las varianzas entre familias en los dos ambientes (\(\sigma^2_G(1)\) y \(\sigma^2_G(2)\)), así como un estimado de la covarianza de familia entre ambientes (\(\sigma_G(1,2)\)).
Si tenemos una característica fenotípica que se encuentra gobernada por un gen con dos alelos, con frecuencias \(p\) y \(q\), el efecto medio de los alelos ya no es independiente del ambiente sino que es una función lineal del mismo, por lo que ahora serán:
\[\begin{equation} \alpha_1=a_1+c_1 E\\ \alpha_2=a_2+c_2 E \end{equation}\]
con \(a_1\) y \(a_2\) los interceptos y \(c_1\) y \(c_2\) las pendientes de la regresión del valor medio del alelo en el gradiente ambiental.
Como la respuesta genotípica será ahora la norma de reacción, entonces, para una combinación específica de alelos \(i\) y \(j\), la misma será \(R_{ij}=(a_i+a_j)+(c_i+c_j) E\). En características determinadas por varios genes de acción aditiva entre ellos, la norma de reacción será igual a la suma de los \(R_{ij}\) de todos los loci involucrados, cada uno con sus frecuencias alélicas y funciones lineales de \(E\).
La varianza aditiva bajo la norma de reacción será \(\sigma^2_A=\sigma^2_a+2E\sigma_{a,c}+E^2\sigma^2_c\), es decir, la suma de las varianzas y covarianza de interceptos y pendientes que forman la norma de reacción.
\(E^{\star}\) es el ambiente correspondiente al punto de corte de las funciones de efecto medio:
\[\begin{equation} \alpha_1=\alpha_2 \Leftrightarrow a_1+c_1E=a_2+c_2E \Leftrightarrow E(c_1-c_2)=(a_2-a_1) \therefore\\ E^{\star}=\frac{(a_1-a_2)}{(c_2-c_1)} \tag{15.1} \end{equation}\]
- Dada la correlación genética de la característica expresada en dos ambientes, \(E_j\) y \(E_k\), la covarianza genética estará dada por: \(\sigma_{A_{j},A_{k}}=2pq[(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_j][(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_k]\). Por lo que si cualquiera de los dos ambientes es igual al punto de corte de los efectos medios, es decir \(E_j=E^{\star}\) o \(E_k=E^{\star}\), entonces la covarianza genética de la característica será igual a cero y lo mismo para la correlación genética. Por otra parte, si \(E_j\) y \(E_k\) se encuentran ambos del mimso lado respecto a \(E^{\star}\) (a la izquierda o a la derecha de dicho punto), entonces el producto \([(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_j][(a_1-a_2)+(c_1-c_2)E_k]\) será positivo y la correlación genética será también positiva. Sin embargo, si los dos puntos se encuentran en lados diferentes respecto a \(E^{\star}\), entonces el producto será negativo y también lo será la correlación genética.
15.4 Otros ejemplos de interacción genotipo-ambiente
- Debemos tener en cuenta que la interacción entre genotipo y ambiente no solo se manifiesta en características cuantitativas. Por ejemplo, en el caso de patologías, la exposición a determinados elementos del ambiente puede hacer que genotipos que en otros ambientes no desarrollaban una enfermedad, en uno nuevo ambiente sí lo hagan, mientras que otros genotipos son insensibles a esto.