Capítulo 11 Selección Artificial I

11.1 Factores de corrección

Existen una serie de efectos o factores que se manifiestan siempre de la misma manera y que por lo tanto afectan los registros fenotípicos en forma sistemática, es por ello que tenemos la posibilidad de corregir por estas diferencias con el fin de hacer sus medidas comparables.
El funcionamiento de los factores de corrección consta de dos fases:

Cálculo de los factores de corrección a partir de la mayor cantidad posible de registros de la “misma” gran población.
Aplicación del factor de corrección correspondiente a cada registro que se pretenda utilizar en una evaluación genética.

Los factores de corrección aditivos los utilizamos cuando las distribuciones de las características a corregir presentan diferente media pero tienen aproximadamente la misma varianza. Para aplicarlos se calcula un factor de corrección para cada clase del factor donde se define siempre una clase de referencia cuyos registros ajustados permanecerán idénticos a pesar del ajuste. Llamamos \(\bar y_r\) a la media de la clase de referencia, entonces los factores para la clase \(i\) se calculan como \(c_i=\bar y_r - \bar y_i\).
En el caso de la clase de referencia de los factores aditivos, \(\bar y_i=\bar y_r\), por lo tanto: \(c_{i=r}=\bar y_r - \bar y_i=\bar y_r - \bar y_r=0\). En el caso de los registros del resto de las clases, teniendo un registro fenotípico j que pertenece a la clase i , su valor ajustado será \(y_{j}=y_{i,j}+c_i\).
En los casos en los que no sólo las medias difieren sino que también lo hacen las dispersiones de las clases, debemos recurrir a factores de corrección multiplicativos. Si denominamos \(\bar y_r\) a la media de la clase de referencia, el factor de corrección para la clase \(i\) será \(c_i=\frac{\bar y_r} {\bar y_i}\).
Para la clase de referencia de los factores multiplicativos, \(\bar y_i=\bar y_r\), por lo que: \(c_{i=r}=\frac{\bar y_r}{\bar y_i}=\frac{\bar y_r}{\bar y_r}=1\). En el caso de los registros del resto de las clases, teniendo un registro fenotípico j que pertenece a la clase i , su valor ajustado será \(y_{j}=y_{i,j} \cdot c_i\).
Los factores de corrección lineales son aquellos a los que recurrimos cuando el número de categorías a corregir es tal que se convierte en impráctico o imposible la determinación de un factor para cada una de ellas.
Tomando como ejemplo la ganancia de peso de terneros, podríamos ajustar una recta de los pesos como función de los días desde el nacimiento (si tuviésemos varios datos para cada animal). En caso de no contar con varios registros, podremos realizar una estimación utilizando el peso al nacimiento \(P_N\) y un peso cercano a los 205 días (\(P_d\);como ejemplo), con \(d\) días podremos determinar: \(b_{PE}=\frac{(P_d-P_N)}{d}\).

-Siendo \(b_{PE}\) la pendiente de la recta de la regresión del peso en la edad para el animal que queremos corregir, la misma representará la ganancia media diaria esperada y será el elemento central en la corrección lineal que vamos a aplicar. Entonces, un registro de peso \(P_d\) obtenido a los \(d\) días se corregirá a 205 días de acuerdo a \(P_{205}=P_N + b_{PE} \cdot 205\).

11.2 La respuesta a la selección y su predicción

Cuando estamos trabajando en seleccionar animales a partir de un umbral, es muy importante no confundir el umbral a partir del cuál los animales se seleccionan con la media de los seleccionados.
El diferencial de selección (\(S\)) es la diferencia entre la media de los individuos seleccionados como progenitores de la siguiente generación respecto a la media de la población contemporánea; al tratarse de una resta de medias de la característica, tendrá las mismas unidades que la característica.
El umbral de selección es un valor fijo a partir del cuál elegimos a los individuos que serán reproductores de la siguiente generación, es decir, aquellos individuos que tengan una fenotipo igual o más favorable que el valor umbral.
Recordando la ecuación del criador (\(R=S h^2\)), cuando la heredabilidad es alta, la respuesta a la selección basada en el fenotipo individual será muy eficiente y la media de la nueva generación será cercana a la media de los animales seleccionados como reproductores. Por otro lado, cuando la heredabilidad es muy baja, la respuesta a la selección será pobre y la media de la nueva generación será casi igual a la de la generación anterior.
Como en la ecuación del criador la respuesta a la selección es directamente proporcional al diferencial de selección y a la heredabilidad, incrementos en cualquiera de las dos llevan a incrementar la respuesta a la selección. El significado de ambas es conceptualmente distinto: mientras que el diferencial de selección se refiere a una decisión que podemos adoptar casi a nuestra voluntad en una población reducida, la heredabilidad se trata de un parámetro genético poblacional que requiere de mucho esfuerzo para ser modificado en el sentido deseado.

11.3 Diferencial de selección e intensidad de selección

Cuando queremos comparar la presión de selección en dos característica diferentes, el diferencial de selección deja de tener sentido, por lo que debemos recurrir a una variable adimensional que llamaremos intensidad de selección.
La intensidad de selección es una medida de la presión de selección que es independiente de las unidades de la característica y que es igual al diferencial de selección estandarizado, es decir, el diferencial de selección divido entre el desvío estándar fenotípico de la característica (\({i=\frac{S}{\sigma_P}}\)).
En general y en el tipo de animales productivos que trabajamos la presión de selección es mayor en machos que en hembras
La intensidad de selección a nivel de la población será el promedio de la intensidad de selección en machos y en hembras (\({i=\frac{i_M+i_H}{2}}\)). En el caso de que en ambos sexos la varianza fuese diferente, la ecuación anterior implica \({i=\frac{i_M+i_H}{2}=\frac{\frac{S_M}{\sigma_{P_M}}+\frac{S_H}{\sigma_{P_H}}}{2}=\frac{1}{2}\left[\frac{S_M}{\sigma_{P_M}}+\frac{S_H}{\sigma_{P_H}}\right]}\).

11.4 Intensidad de selección y proporción seleccionada

En muchos casos no podemos darnos el lujo de determinar un valor dado de umbral para la característica ya que podría comprometer la sostenibilidad del sistema o implicar una presión de selección mucho menor que la posible y deseable. Esto nos lleva a la posibilidad de que el determinante para la presión de selección posible sea la proporción de individuos que debo quedarme como reproductores.
La proporción \(i=z/p\) nos indica que a una proporción determinada de individuos seleccionados en una característica con distribución normal, cualquiera sea esta, le corresponde siempre la misma intensidad de selección. Además, como esta intensidad de selección es siempre la misma para una proporción dada es posible construir una tabla con los pares de valores a la precisión deseada.
Si la presión de selección es muy alta, en la medida de que elegimos los “mejores individuos” basados en nuestra característica de interés, estamos reduciendo en forma sustancial la variabilidad genética disponible, lo que puede atentar contra el futuro genético a mediano o largo plazo. Una alternativa más general es utilizar una función continua de nuestra característica de interés para determinar la probabilidad de que el individuo quede entre los reproductores. Esto es lo mismo que establecer el fitness del individuo como función de la característica.
Respecto a las dos formas diferentes de calcular la intensidad de selección que mencionamos (\(i=S/\sigma P\) y \(i=z/p\)), el uso de una u otra dependerá de la información disponible y de que se cumpla o no el supuesto de normalidad para la característica de interés.

11.5 Intervalo generacional

En el caso de el ciclo de vida de algunos organismos, cuando una generación alcanza la madurez para reproducirse, la anterior ya desapareció o al menos no se encuentra más en su fase reproductiva. En estos casos, pasar del progreso generacional al anual es muy sencillo: alcanza con dividir el progreso genético generacional entre el intervalo (en años) entre dos generaciones (años/generación), es decir \({R_a=\frac{R}{IG}}\).
En poblaciones en las que las generaciones se superponen resulta mucho menos intuitivo cuál es el intervalo generacional ya que en cada momento del tiempo hay individuos de diferentes generaciones reproduciéndose.
Llamamos intervalo generacional a la edad promedio de los padres cuando nacen sus hijos. Es importante tener en cuenta que promedio se refiere tanto al promedio entre los dos sexos, como al promedio dentro de cada progenitor (ya que cada progenitor puede tener más de un hijo en distintos momentos).
El intervalo generacional poblacional lo calcularemos como el intervalo generacional promedio entre los sexos: \({IG=\frac{IG_{m}+IG_{h}}{2}=\frac{IG_{m}}{2}+\frac{IG_{h}}{2}}\). Por su parte, para calcular el IG de cada sexo, si \(j\) representa una edad determinada, la edad promedio será \({IG_m=\frac{1}{n_m}\sum_j n_{j_{m}}\cdot j}\); \({IG_h=\frac{1}{n_h}\sum_j n_{j_{h}}\cdot j}\); con \({\sum_j n_{j_{m}}=n_m}\) y \({\sum_j n_{j_{h}}=n_h}\).
Debemos siempre recordar que la estructura de edades en el rodeo, majada o población que nos importa es la de los individuos activos en términos reproductivos (y que sean exitosos, es decir que generan descendencia).

11.6 Progreso genético generacional y anual

En los casos en los que existen diferencias notorias en la descendencia que dejaron los padres seleccionados es necesario obtener una mejor estimación del diferencial de selección efectivo, lo que puede obtenerse ponderando la medida fenotípica de cada progenitor por el número de descendientes que aportaron a la nueva generación.
Por ejemplo, si existen diferencias en la fertilidad o viabilidad asociadas a fenotipos más extremos, pese a que nuestro esfuerzo en la selección artificial es hacia los mismos, el efecto de la selección natural contrarrestará, de alguna manera, este esfuerzo.
Cuando miramos la respuesta a la selección como solo de origen genético nos estamos olvidando de la posible existencia de mejoras en las condiciones de producción, por lo que estaríamos sobrestimando la respuesta. Una alternativa para esto es el uso de datos en una población similar pero en la que no se realizó selección en el mismo período de tiempo.
Podemos expresar la respuesta anual (\(R_a\)) a la selección cómo: \(\mathrm{R_a}=\frac{\mathrm{\left(\frac{\mathit{i_m}+\mathit{i_h}}{2}\right)\ r_{AC}}\ \sigma_A}{\mathrm{\left[\frac{IG_m+IG_h}{2}\right]}}\)

11.7 Cambio en las frecuencias alélicas bajo selección artificial

Si tomamos como ejemplo que la proporción de individuos seleccionados \(A_1A_1/A_1A_2\) de una distribución es mayor que la de los individuos \(A_2A_2\). Este es el caso particular en que \(q^2=1/2\), por lo que hay la misma proporción en las dos clases fenotípicas, pero lo mismo se aplicaría a cualquier frecuencia si consideramos la relación entre las frecuencias de las dos clases antes de la selección y en los individuos seleccionados. Eso es así debido a que la distribución de la clase \(A_2A_2\) está más a la izquierda respecto al umbral y por lo tanto solo los valores más extremos respecto a la media de la clase alcanzan el umbral.
La nueva frecuencia del alelo \(A_2\) será \(q_1=q+b_{qP}S\). Es decir, la nueva frecuencia será igual a la frecuencia anterior \(q\), más la regresión de la frecuencia en el diferencial de selección.
El cambio de frecuencia \(\Delta q\) esperable en una generación producto de la selección será igual a\(\Delta q=-ipq\frac{\alpha}{\sigma_P}\). El cambio en la frecuencia del alelo \(A_2\) será negativo ya que estamos seleccionando en contra del mismo. La intensidad del cambio será directamente proporcional a la intensidad de selección \(i\), al producto de las frecuencias de los alelos (\(pq\)) y al efecto de sustitución alélica estandarizado entre el desvío fenotípico de la característica.
Cuando no hay dominancia, el cambio de frecuencia en el alelo \(A_2\), asumiendo bajas frecuencias de este alelo, podemos aproximarlo a \(\Delta q=-\frac{\frac{1}{2}sq(1-q)}{1-sq^2} \sim \frac{1}{2}sq(1-q)\)
Por otra parte, si la dominancia es completa, entonces \(ipq\frac{2qa}{\sigma_P} \sim sq^2(1-q)\)
Podemos reducir ambas ecuaciones a \(s=i\frac{2a}{\sigma_P}\), que no es otra cosa que la intensidad multiplicada por un factor que representa la diferencia entre los genotipos (fenotipos) de los homocigotas, estandarizados entre el desvío estándar fenotípico de la característica.
A valores determinados del coeficiente de selección y del efecto de sustitución (que depende del modo de acción génica y de las frecuencias alélicas), la respuesta a la selección será máxima cuando el producto \(pq\) sea máximo (\(p=q=1/2\)). Es decir, el progreso genético será máximo a frecuencias intermedias y luego irá disminuyendo a medida de que la frecuencia del alelo que seleccionamos en contra decrece: \(R=\sigma^2_A \frac{s}{2a}=\frac{2pq\alpha^2}{2a}s \therefore R=\frac{pq\alpha^2}{a}s\)

11.8 El diferencial de selección direccional y la identidad de Robertson-Price

Si asumimos que las diferencias entre los individuos solo conciernen a la probabilidad de llegar a la madurez, por lo que la función de fitness \(W(z)\) es la probabilidad de que los individuos con fenotipo \(z\) alcancen la edad reproductiva. En particular, no asumiendo ninguna forma particular de \(W(z)\), por lo que esta podría ser una función discontinua, como en selección por truncamiento, o una continua, como en la selección gaussiana. Si llamamos \(p(z)\) a la función de densidad correspondiente al fenotipo \(z\) antes de la selección, entonces la densidad después de la selección será: \(p_s(z)=\frac{W(z)\ p(z)}{\int W(z)\ p(z)\ dz}\).
El fitness medio relativo de una población siempre será igual a 1. Al mismo tiempo, la esperanza de la media de la población antes de la selección será igual \(E(z)\cdot1\), con el diferencial de selección siendo igual a \({\sigma}[z,w(z)]\) representando la covarianza entre el fenotipo y el fitness relativo.
Utilizando la notación de \(z\) para el fenotipo podemos escribir el progreso genético generacional como \(R=h^2\ S=\sigma_A^2 b_{w(z),z}\) donde \(b_{w(z),z}\) representa el coeficiente de regresión del fitness relativo en el fenotipo.